Отдел покрытосеменных (цветковых): Меристемы (образовательные ткани)

Меристемы (от греч. meristos - делимый), или образовательные ткaни, обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения (примерно 0,1 % общей массы). Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений производное относительно немногих инициальных клеток.

Существуют два основных типа меристем — апикальные, или верхушечные, и латеральные, или боковые. Апикальные меристемы распо

лагаются на верхушках побегов и корней (рис. 30), обеспечивая нарастание их в длину. Такой рост получил название первичного, а сами меристемы — первичных. При этом часть растения, образованная первичными тканями, возникшими из первичных меристем, — это его первичное тело.

К первичным меристемам, помимо апикальных, относят и их непосредственные производные, несколько отстоящие от верхушек органов. У этих производных способность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет прежде всего о протодерме, прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают еще в ходе эмбриогенеза три первичные системы тканей — покровную (из прото-дермы), проводящую (из прокамбия) и систему основных тканей (из основной меристемы).

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, неред-ко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главнейшие латеральные меристемы — камбий и феллоген. Эти меристемыни, обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения (примерно 0,1 % общей массы). Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах мери-стематической деятельности. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений производное относительно немногих инициальных клеток.

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, неред-обеспечивают нарастание стеблей и стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичным проводящим тканям — вторичным ксилеме и флоэме (рис. 31), а феллоген — перидерме. Помимо апикальных и латеральных меристем, нередко встречаются ме- 2 ристемы еще двух типов.

Интеркалярные, или вставочные, t меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у оснований междоузлий и в основаниях листьев злаков.

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу — особой ткани, состоящей из однородных парен-химных клеток, прикрывающих место поражения. Каллусообразова-тельная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллу-сообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целКлетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуются парехимные элементы проводящих тканей, а из прозенхимных — проводящие элементы.

В целом же расположение клеток и характер их деления в разных меристемах различен.

Если межклеточная перегородка закладывается под прямым углом к поверхности органа, такое деление называется антиклинальным. Путем антиклинального деления формируются меристемы пластинчатого

типа, которые образуют структуры, форма которых подобна пластинке. В частности, таким образом формируются плоские листовые пластинки покрытосемянных.

Деления, при которых образующиеся между клетками перегородки параллельны ближайшей поверхности органа, — периклинальные. Они особенно характерны для латеральных меристем. За счет таких делений чаще всего и происходит утолщение осевых органов. Деление с заложением перегородки касательно окружности (тангентально) определяют как тангенциальное. Клеточные деления при этом происходят, по сути, во всех плоскостях, и в результате образуется массив меристемы, напоминающий сфероид. Из такого меристематического массива, в частности, образуется эндосперм семян.

В процессе дифференцировки клеток меристем в постоянные ткани возможны два основных типа роста. Первый — симпластический, при котором рост оболочек смежных клеток происходит согласованно и их связь через плазмодесмы не нарушается. Такой тип обычен в органах удлиняющихся в период первичного роста. Второй тип роста — интрузив-ный, или интерпозиционный. Он характеризуется отсутствием согласованности в росте отдельных клеток и внедрением одних клеток в пространство, образовавшееся между другими клетками. Так растут камбиальные инициали, склеренхимные волокна, трахеиды и т. д.

29.06.2015