Отдел покрытосеменных (цветковых): Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т. е. на поверхности органов растения. Большинство из них состоит из плот­но сомкнутых живых, реже мертвых клеток. Они выполняют барьерную роль защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избиратель­ность проникновения веществ. По­кровные ткани — барьер для проник­новения патогенных микроорганиз­мов. Это очень древнее образова­ние, возникшее в момент выхода ра­стений из водной среды на сушу. По­добно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в про­цессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование растений было бы невозможно.

Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т. е. на поверхности органов растения. Большинство из них состоит из плот­но сомкнутых живых, реже мертвых клеток. Они выполняют барьерную роль защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избиратель­ность проникновения веществ. По­кровные ткани — барьер для проник­новения патогенных микроорганиз­мов. Это очень древнее образова­ние, возникшее в момент выхода ра­стений из водной среды на сушу. По­добно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в про­цессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование растений было бы невозможно. Принято различать первичные покровные ткани, образующиеся в результате дифференцировки клеток первичных меристем, эпидерму и эпиблему. Вторичная покровная ткань — перидерма — образуется из вторичной меристемы — феллогена. 

{mospagebreak}

Покровные ткани первичного тела растения Эпидерма (эпидермис, кожица).

Листья, молодые зеленые побе­ги и плоды, как чехлом, покрыты од-нослойной первичной покровной тка­нью — эпидермой. Изредка эпидер­ма многослойна. Такая многослойная эпидерма обнаружена в листьях из­вестного комнатного растения фику­са эластичного (Ficus elastica). Эпи-Дерма возникает из первичной мери­стемы — протодермы. Это сложная ткань, поскольку ее клетки различа­ются по форме и отчасти по функци­ям. В частности, резко отличаются ^клетки. образующие устьица, и клет-^и трихом. Все прочие, малоспециа­лизированные клетки получили на­звание основных эпидермальных. Наружная поверхность клеток эпи­дермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом раз­личной толщины. Кутикула может до­стигать значительной толщины, осо­бенно у растений засушливых место-обитании; и кутикула, и воск синтези­руются протопластом клеток. Неред­ко поверхность кутикулы покрыта различного рода складками или бо­родавчатыми выростами. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т. е. межклетники отсутствуют. Главная функция эпи­дермы — регуляция газообмена и транспирации, т. е. испарения воды растением. Газообмен и транспира-ция осуществляются преимуще­ственно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеток эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необыч­ные для этой ткани функции, такие как фотосинтез (у части водных рас­тений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных растений). Характер клеток эпидермы раз­личен, большинство, получившее, как сказано, название основных кле­ток эпидермы, отличается разнооб­разием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повыша­ет плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермаль-ные клетки осевых органов и листь­ев многих однодольных сильно вытя­нуты вдоль оси органа. В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редки­ми лейкопластами и ядром. Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок ее обычно бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окра­шен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние — тонкие. Иногда в клетках эпидермы встреча­ются кристаллы, у многих злаков они пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к дви­жущимся предметам и таким обра­зом распространяются. У некоторых растений под эпи­дермой расположена особая ткань —гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию, а отчасти предохраняет растение от избыточ­ного испарения. Хорошо развитая гиподерма заметна в своеобразных игольчатых листьях — хвоинках со­сны. Располагаясь непосредственно под эпидермой, гиподерма возника­ет независимо от нее. Устьица представляют собой вы­сокоспециализированные образова­ния эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которы­ми имеется своеобразный межклет­ник — устьичная щель, ко­торая может расширяться и сужать­ся, регулируя транспирацию и газо­обмен. Под щелью располагается подустьичная, или воздушная, по­лость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкаю­щие к замыкающим, получили назва­ние побочных или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкаю­щих клеток. Замыкающие и побоч­ные клетки образуют устьичный ап­парат. Число побочных клеток и их расположение относительно устьич-ной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением зани­мается направление анатомии рас­тений, получившее название стома-тографии. Данные стоматографии нередко используются в системати­ке растений для уточнения система­тического положения таксонов. В фармации устьичные типы не­редко используются для диагности­ки лекарственных растений. Аномоцитный тип устьичного ап­парата обычен для всех групп расте­ний, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диа-Цитный тип характеризуется только Двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен У некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоз­дичных. При парацитном типе побоч­ные клетки располагаются парал­лельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыка­ющие клетки окружены тремя побоч­ными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тет-рацитным типом устьичного аппара­та характеризуются преимуществен­но однодольные. При энциклоцит-ном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосемянных и ряда цветковых. Расположение за­мыкающих клеток относительно про­чих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замы­кающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже {погру­женные устьица). Последнее наблю­дается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, называемые устьичными криптами, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты во­лосками. Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зави­симости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до несколь­ких сотен и даже тысяч на 1 мм² по­верхности.Механизм движения замыкаю­щих клеток весьма сложен и неоди­наков у разных видов, У большинства растений при недостаточном водо­снабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, сни­жая тем самым уровень транспира-ции. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадле­жит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора име­ет присутствие в замыкающих клет­ках хлоропластов. Первичный крах­мал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию кле­точного сока. Это способствует при­току воды из соседних клеток и пере­ходу замыкающих клеток в упругое состояние. Общая площадь устьичных от­верстий составляет лишь 1-2 % пло­щади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных ще­лях достигает 50-70 % от испарения с равной по площади открытой вод­ной поверхности. Помимо описанной более или менее типичной картины, встречают­ся устьица с «двухэтажным» устьичным аппаратом. Такие случаи связа­ны часто с обитанием растений в особо засушливых условиях. Наряду с устьицами, предназна­ченными для газообмена и транспи-рации, существуют особые устьица, завершающие гидатоды (см. выде­лительные ткани) и предназначенные для выделения капельно-жидкой воды. Трихомы у растений — это раз­личные по форме, строению и функ­циям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, железки, нектар­ники и некоторые другие образова­ния. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Чаще от­дельный волосок, чешуйка или же­лезка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп, но наиболее длинные трихомы (до 5-6 см), как, например, покрывающие семена хлопчатника различимы невооружен­ным глазом. Клеточные стенки трихом обычно целлюлозные и покрыты кутикулой. Если слой кутикулы неравномерен, то заметны небольшие выступы. В этом случае говорят о бородавча­тых трихомах. Вторичные оболочки у трихом редки (например, у цепляю­щихся волосков хмеля). Совокупность трихом на побеге получила название опушения. В за­висимости от особенностей трихом и их обилия опушение может быть рассеянным, густым, шерстистым, войлочным и т. д. Трихомы делятся на кроющие и железистые. Кроющие — это чаще всего разнообразные волоски: про­стые — одноклеточные и многокле­точные; ветвистые, звездчатые и т. д. Они нередко довольно быстро лиша­ются живого протопласта, и белова­тое опушение чаще всего свиде­тельствует, что трихомы, его образу­ющие, мертвы. Морфологическое разнообразие кроющих трихом весь­ма велико, что позволяет использо­вать этот фактор для целей система­тики (рис. 36), а в фармации для микроскопической диагностики ле­карственных растений. Отмершие трихомы выполняют прежде всего защитные функции, в частности предохраняют (располага­ясь рядом с устьицами) от избыточ­ной транспирации или изредка, на­против, ускоряют ее. Обильное опу­шение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Многие эпифи­ты тропиков используют трихомы для поглощения воды и минеральных солей. Что касается трихом, дли­тельное время остающихся живыми (например, участи бобовых, зонтич­ных, злаков и т. п.), то ряд специали­стов приписывает им роль метабо­лических образований.Вокруг большинства трихом клетки эпидермы ориентированы определенным образом, формируя иногда так называемую розетку. На месте опадения трихом (речь чаще идет о многоклеточных) остается округлое образование, нередко обо­значаемое как валик (известны и другие термины). Помимо волосков, к кроющим трихомам относятся раз­ного рода чешуйки. Они образованы дисковидными многоклеточными пластинками, сидящими на одно-или двуклеточном «стебельке» или прикрепленными к эпидерме непо­средственно основаниями. Железистые трихомы обычно со­храняют живое содержимое клеток. Практически всегда часть таких кле­ток функционирует как выделитель­ные структуры, накапливая и выде­ляя непосредственно в окружающую среду или под кутикулу, покрываю­щую волосок, терпеновые производ­ные (эфирные масла, смолы) или по-лисахариды. Классификация желе­зистых трихом различна. Нередко многоклеточные длинные волоски, завершающиеся одной или немноги­ми выделительными клетками, назы­вают железистыми волосками, на­против, «приземистые» трихомы на короткой ножке, несущей многокле­точную секретирующую головку, на­зывают железками. К железистым трихомам могут быть отнесены накапливающие соль железки ряда галофитов (растений, живущих на засоленных почвах). Ос­новные функции железистых трихом; химическая и отчасти механическая защита от насекомых, выведение из­бытка солей из тканей листа, защи­та органа от перегрева вследствие выделения летучих эфирных масел и т. д. Помимо волосков, на эпидерме ряда видов заметны выросты, назы­ваемые эмергенцами. В отличие от волосков в образовании эмергенцев принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежа­щие под ней. Наиболее известные эмергенцы — так называемые жгу­чие волоски крапивы. Кроме того, эмергенцами являются шипы розы, малины, ежевики и др. Шипы на пло­дах многих зонтичных, дурмана, кон­ского каштана — также эмергенцы. Эмергенцы, скорее всего, выполня­ют только защитную функцию. Эпиблема. Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, — первичная однослойная покровная ткань корня'. Она возникает из на­ружных клеток апикальной меристе­мы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корне­вые окончания. Эпиблема — одна из важнейших тканей растения, по­скольку именно через нее происхо­дит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Таким образом, именно с помощью эпиблемы осу­ществляется корневое питание рас­тений. В зоне всасывания корня эпиблема пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим эпиблема богата митохондриями. Она недол­говечна и, отмирая, передает свои функции новым участкам эпиблемы растущего корня. Особенности кле­ток эпиблемы соответствуют основ­ной функции ткани. Они тонкостенны, лишены кутикулы и имеют более вязкую цитоплазму. В ней отсутству­ют устьица. Каждая клетка эпиблемы принципиально способна к образо­ванию корневого волоска, но иногда корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихобластов. Корневые волоски обычно одно­клеточные, развиваются в результа­те выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1-2 мм. Они существуют в течение не­скольких (до 15-20) дней, а затем от­мирают. Прочие типы всасывающих тка­ней связаны с особыми условиями существования тех или иных расте­ний. К ним, например, относится ве-ламен на воздушных корнях орхидей. У некоторых водных растений, на­пример у кубышки желтой, известны так называемые гидроподы, состоя­щие из одной или нескольких клеток, способные избирательно поглощать растворенные в воде вещества. К поглощающим тканям можно отне­сти ризоиды моховидных, а также до известной степени эктотрофные ми­коризы покрытосемянных.

 {mospagebreak}

Покровные ткани вторичного тела растения Перидерма.

Перидерма — сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) рас­тений¹ . Перидерма сменяет первич­ные покровные ткани осевых орга­нов, которые постепенно отмирают и слущиваются. У большинства дву­дольных и голосемянных перидерма обычно появляется в течение перво­го вегетативного периода в тех час­тях корня и побега, которые прекра­тили рост в длину. В основе перидермы стебля ле­жит вторичная меристема — феллоген. Феллоген стебля чаще возника­ет из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранив­шей слабую меристематическую ак­тивность. У корней основой образо­вания феллогена может быть перицикл. Феллоген может закладываться отдельными участками, позднее сли­вающимися, либо сразу по всей окружности осевого органа. Прежде всего образуется инициальный ряд уплощенных по форме таблитчатых клеток. Позднее инициальные клетки периклинально делятся, формируя два ряда меристематических клеток. Внутренний ряд дифференцируется как феллодерма (живые паренхимные клетки) и далее не делится. На­ружный — в ходе серии периклинальных делений формирует различ­ное количество слоев клеток пробки, длительное время, сохраняя мери­стематическую активность. Феллоген способен делиться также и антиклинально, обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах. Пробка, феллоген и феллодерма образуют перидерму. По мере того как формируется перидерма, зеле­ный цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги перво­го года способны выдержать зимние морозы. Пробка состоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочки пропитаны суберином. Клетки пробки воздухе- и водоне­проницаемы. Многослойная пробка образует защитный футляр, предо­храняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных ко­лебаний и проникновения болезне­творных микроорганизмов. На ство­лах и сучьях некоторых деревьев (пробковый дуб, бархат амурский) формируется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантимет­ров толщины. Такую пробку исполь­зуют для промышленного получения укупорочных материалов. Живые ткани, лежащие под проб­кой, нуждаются в газообмене и уда­лении избытка влаги. Поэтому в пе­ридерме довольно рано образуются чечевички — отверстия, «заполнен­ные» рыхлой выполняющей тканью, состоящей из закругленных парен-химных слабоопробковевших клеток с многочисленными межклетниками. Через чечевички осуществляется «проветривание» стебля.Чечевички, имеющие вид небольших бугорков различной формы, хорошо заметны на поверхности молодых побегов де­ревьев и кустарников. Чечевички в виде мелких крапин заметны и на не­которых плодах, например яблоках и грушах. По мере утолщения побегов форма чечевичек меняется. На ство­лах березы их остатки заметны в виде характерных поперечных поло­сок и черточек. Перидерма образуется, как ска­зано, у двудольных и хвойных растений. У однодольных (пальмы, драце­ны, алоэ) иногда путем многократно­го деления и опробковения перифе­рических клеток первичной коры об­разуется защитная ткань функцио­нально сходная с перидермой. В многолетних осевых органах двудольных и хвойных растений обычно развивается несколько пери­дерм. Каждая последующая закла­дывается глубже предыдущей. Со временем живые клетки наружных перидерм и располагающихся меж­ду ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс — кор­ку. Она формируется на стволах, многолетних ветвях и корнях деревь­ев. В отличие от более или менее гладкой перидермы корка нередко трещиноватая и неровная (чешуйча­тая пробка). Существует, правда, и относительно гладкая, так называе­мая кольцевая корка (например, у винограда). Эти различия связаны с особенностями заложения внутрен­них перидерм. Толстая корка надежно предохра­няет стволы деревьев от механиче­ских повреждений, лесных низовых пожаров, резкой смены температур, ожогов прямыми солнечными луча­ми, проникновения патогенных мик­роорганизмов. Обычно у древесных пород корка начинает закладываться в зрелом возрасте: у сосны в 8-10 лет, у дуба в 25-30 лет. Ежегодно наращиваясь, с годами она может достигать значительной толщины.  

29.06.2015