Отдел покрытосеменных (цветковых): Проводящие ткани

Проводящие ткани служат для передвижения по растению раство­ренных в воде питательных — орга­нических и неорганических — ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспо­собления растений к жизни в двух средах — почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходи­мость транспортировки питательных веществ в двух направлениях.Проводящие ткани служат для передвижения по растению раство­ренных в воде питательных — орга­нических и неорганических — ве­ществ. Подобно покровным тканям, они возникли как следствие приспо­собления растений к жизни в двух средах — почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходи­мость транспортировки питательных веществ в двух направлениях. От корня к листьям движется вос­ходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Асси­миляционный, нисходящий, ток ор­ганических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключитель­но по трахеальным элементам ксиле­мы, а нисходящий — по ситовидным элементам флоэмы. Сильно разветвленная сеть про­водящих тканей несет водораство римые вещества и продукты фото­синтеза ко всем органам растения, начиная от тончайших корневых окончаний до самых молодых побе­гов. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систе­му, Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осу­ществляется и ближний — радиаль­ный транспорт. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функ­ционально разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же мери­стем, два типа проводящих тканей — ксилема и флоэма — располагаются рядом. Во многих органах растений ксилема объединена с флоэмой в виде различного рода продольных тяжей, называемых проводящими пучками.Существуют первичные и вторич­ные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, моло­дых побегах и корнях. Они диффе­ренцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия. {mospagebreak}Ксилема (древесина). Термин «ксилема» ввел немецкий ботаник К. В. Негели (1817-1891). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минераль­ные вещества. Первичная и вторич­ная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не формирует сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной. Первичная ксилема формируется из прокамбия, вторичная — из камбия. В состав ксилемы входят морфо­логически различные элементы, осу­ществляющие функции как проведе­ния, так и хранения запасных ве­ществ, а также чисто опорные функ­ции. Дальний транспорт осуществля­ется по трахеальным элементам кси­лемы — трахеидам и сосудам, ближ­ний в основном по паренхимным эле­ментам. Дополнительные — опорную, а иногда и запасающую — функции вы­полняют трахеальные элементы и во­локна механической ткани либрифор-ма, также входящие в состав ксилемы. Трахеиды в зрелом состоянии — это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в сред­нем составляет 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже со­тых долей миллиметра. Стенки тра­хеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов, с помощью которой осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид в определенной степени во­допроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспор­та. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т. е. там, где растворы «просачива­ются» из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех ра­стений, а у большинства хвощевид­ных, плауновидных, папоротнико-видных и голосемянных они являют­ся единственными проводящими элементами ксилемы. Между трахе-идами и волокнами либриформа су­ществуют переходные формы. Сосуды — это полые трубки, со­стоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия — перфорации. Благодаря перфорациям вдоль все­го сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Эволюционно сосуды, по-видимому, произошли из трахеид путем разрушения замыкающих пле нок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоначально силь­но скошенные, заняли горизонталь­ное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в чле­ники сосудов. Сосуды могут состоять из весьма значительного числа члеников раз­личной длины и диаметра. Общая же длина сосудов достигает иногда не­скольких метров. Диаметр же варьи­рует от 0,2 мм до 1 мм. Последнее зависит от вида растения, а у дере­вьев, растущих в сезонном климате, также и от того, в какой части ксиле­мы — «весенней» или «осенней» — сосуд расположен. Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего раз­вития они достигают у покрытосе­мянных, где являются главнейшими водопроводящими элементами кси­лемы. Возникновение сосудов — важное свидетельство эволюцион­ного прогресса этого таксона, по­скольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения. Помимо первичной оболочки, со­суды, как и многие трахеиды, в боль­шинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних трахе-альных элементах вторичная оболоч­ка может иметь форму колец, не свя­занных друг с другом {кольчатые тра­хеиды и сосуды). Позднее появляют­ся трахеальные элементы со спи­ральными утолщениями. Затем сле­дуют сосуды и трахеиды с утолщени­ями, которые могут быть охаракте­ризованы как спирали, витки кото­рых связаны между собой {лестнич­ные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в бо­лее или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первич­ной оболочки. Этот цилиндр преры­вается в отдельных участках порами. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной обо­лочкой, нередко называют пористы­ми. В тех случаях, когда поры во вто­ричной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетча­тых или лестничных трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды). Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило, лигнифици-руются, т. е. пропитываются лигни­ном, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возмож­ности дальнейшего их роста в длину. Трахеальные элементы, т. е. тра­хеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца {кольце-сосудистая древесина}. В других слу­чаях сосуды рассеяны более или ме­нее равномерно по всей массе кси­лемы (рассеяннососудистая древе­сина}. Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древе­сины различных пород деревьев. Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элемен­ты, т. е. клетки, образующие сердце­винные лучи, сформирован­ные чаще всего тонкостенными клет­ками (лучевая паренхима). Реже, на­пример, в лучах хвойных, встречают­ся лучевые трахеиды. По сердцевин­ным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонталь­ном направлении. В ксилеме покрытосемянных, по­мимо проводящих элементов, содер­жатся также тонкостенные неодре­весневшие живые паренхимные клет­ки, называемые древесинной парен­химой. По ним отчасти наряду с сер­дцевинными лучами осуществляется ближний транспорт. Кроме того, дре­весинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элемен­ты сердцевинных лучей и древесин­ной паренхимы, подобно трахеаль-ным элементам, возникают из кам­бия, но из паренхимных инициалей. Клетки паренхимы, примыкаю­щие к сосуду, могут (обычно у дере­вьев) образовывать выросты в по­лость сосуда через поры, так назы­ваемые тилы. Иногда тилы заполня­ют всю полость сосуда, и в этом слу­чае проводящая функция нарушает­ся. Тилообразование усиливает ме­ханическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилы играют особую роль в процес­се формирования ядра древесины. {mospagebreak}Флоэма. Термин «флоэма» ввел К. В. Негели в 1858 г. Флоэма — сложная проводящая ткань, по кото­рой осуществляется транспорт про­дуктов фотосинтеза от листьев к ме­стам их использования или отложе­ния (к точкам роста, подземным органам, зреющим семенам и пло­дам и т. д.). Первичная флоэма дифференци­руется из прокамбия, вторичная (луб) — производное камбия. В стеб лях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях об­ращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, по­мимо различной мощности ситовид­ных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи. В состав флоэмы входят сито­видные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лу­чей и механические элементы. Большинство клеток нор­мально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть меха­нических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и си­товидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочислен­ные мелкие сквозные канальцы, со­бранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных кле­ток, вытянутых в длину и имеющихзаостренные концы, ситовидные поля располагаются главным обра­зом на боковых стенках. Ситовидные клетки — основной проводящий эле­мент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет. Ситовидные трубки покрытосе­мянных более совершенны. Они со­стоят из отдельных клеток — члени­ков, располагающихся один над дру­гим. Длина отдельных члеников си­товидных трубок колеблется в пре­делах 150-300 мкм. Поперечник си­товидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток. Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух рас­положенных один над другим члени­ков образуют ситовидную пластинку. Ситовидные поля (название указыва­ет на их сходство с ситом) представ­ляют собой участки клеточной стен ки, пронизанные многочисленными мелкими отверстиями, через кото­рые с помощью цитоплазматических тяжей сообщаются протопласты со­седних ситовидных элементов. Членики ситовидных трубок фор­мируются из вытянутых клеток про­камбия или камбия. При этом мате­ринская клетка меристемы делится в продольном направлении и произ­водит две клетки. Одна из них пре­вращается в членик, другая — в клет­ку-спутницу. Наблюдается и попе­речное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположен­ных продольно одна над другой ря­дом с члеником. Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют еди­ную физиологическую систему и спо­собствуют продвижению тока асси-милятов. Кроме того, в клетках-спут­ницах вырабатываются различные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки. При своем фор­мировании членик ситовидной труб­ки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функцио­нальной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стен­ках появляется множество мелких от­верстий-перфораций, образующих канальцы диаметром в несколько мик­рометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматиче-ские тяжи. На стенках канальцев от­кладывается полисахарид — каллоза, сужающий их просвет, но не преры­вающий цитоплазматическиетяжи. По мере развития членика сито­видной трубки в протопласте обра­зуются слизевые тельца. Ядро и лей­копласты, как правило, растворяют­ся. Граница между цитоплазмой и вакуолью — тонопласт — исчезает, и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и стано­вится вполне проницаемой для ра­створов органических и неоргани­ческих веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика сито­видной трубки завершается. Дли­тельность функционирования сито­видных трубок невелика. У кустарни­ков и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения си­товидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называе­мое мозолистое тело} и затем отми­рают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками. Основными веществами флоэмного тока являются сахара, главным образом сахароза. Кроме того, об­наружены азотсодержащие веще­ства (преимущественно аминокисло­ты), органические кислоты и фито-гормоны. Скорость передвижения ассими-лятов во флоэме относительно неве­лика — 50-100 см/ч (по ксилеме примерно в 2 раза быстрее). Сам процесс передвижения включает ряд этапов и идет со значительной за­тратой энергии. Паренхимные элементы флоэмы [лубяная паренхима} состоят из тон­костенных клеток. В них откладыва­ются запасные питательные веще­ства, и отчасти по ним осуществля­ется ближний транспорт ассимиля-тов. У голосемянных клетки-спутни­цы отсутствуют, и их роль до извест­ной степени выполняют прилегаю­щие к ситовидным клеткам немного­численные клетки лубяной парен­химы. Сердцевинные лучи флоэмы так­же состоят из тонкостенных парен-химных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транс­порта ассимилятов. {mospagebreak}Проводящие пучки. Обособ­ленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и фло­эмы, называют проводящими пучка-ми. Первоначально они возникают из прокамбия. Из клеток прокамбия вначале дифференцируются элемен­ты протофлоэмы (центробежно) и протоксилемы (центростремитель­но). У корня и те и другие элементы дифференцируются центростреми­тельно. Позднее прокамбий образу­ет элементы метафлоэмы и метакси-лемы. Образовавшиеся из прокам­бия проводящие пучки иногда назы­вают первичными. В тех случаях, ког­да часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий, а пу­чок способен к вторичному утолще­нию, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства дву­дольных и голосемянных. В закрытых пучках однодольных прокамбий пол­ностью дифференцируется в прово­дящие ткани и далее не утолщается. Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть полными, т. е. состоящими из флоэ­мы и ксилемы, или изредка неполны­ми, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В зависимости от взаимного рас­положения флоэмы и ксилемы раз­личают пучки нескольких типов. Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части дву­дольных растений (из семейств пас­леновых, вьюнковых, тыквенных и т. д.) одна, более мощная, часть фло­эмы располагается снаружи от кси­лемы (камбий располагается между ними), а другая — с внутренней сто­роны ксилемы. Такой пучок называ­ется биколлатеральным, а соответ­ствующие участки флоэмы — наруж­ной и внутренней флоэмой. Биколла-теральные пучки формируются, оче- • видно, в результате слияния двух коллатеральных пучков. Встречаются также концентри­ческие пучки, при этом флоэма окру­жает ксилему (центроксилемные пучки) либо, наоборот, ксилема окру­жает флоэму (центрофлоэмные). Центрофлоэмные пучки найдены в стеблях и корневищах ряда дву­дольных (ревень, щавель,бегония)и однодольных (многие лилейные, осоковые). Известны пучки промежу­точные между закрытыми коллате­ральными и центрофлоэмными. Центроксилемные пучки обычны для папоротников. В центре молодых корней голо­семянных и покрытосемянных, име­ющих первичное строение, распола­гается проводящий пучок, получив­ший название радиального. Ксилема в таком пучке как бы расходится лу­чами от центра, а флоэма располага­ется между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия. Встречаются однолучевые (монархные), двулуче­вые (диархные), трехлучевые (триар-хные), четырехлучевые (тетрархные), пятилучевые (пентархные) и много­лучевые (полиархные) радиальные пучки. Последние обычны у одно­дольных. 

 

 

29.06.2015