Отдел покрытосеменных (цветковых): Выделительные (секреторные) ткани

К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способ­ные активно выделять из растения или изолировать в его тканях про­дукты метаболизма и капельно-жид-кую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма по­лучили общее название секретов. Как правило, секреты (смесь терпе-ноидов, полифенольные соединения и т. д.) относятся к продуктам вто­ричного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и вещества первичного обмена. К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способ­ные активно выделять из растения или изолировать в его тканях про­дукты метаболизма и капельно-жид-кую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма по­лучили общее название секретов. Как правило, секреты (смесь терпе-ноидов, полифенольные соединения и т. д.) относятся к продуктам вто­ричного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и вещества первичного обмена. Вторичные метаболиты пред­ставлены в растениях огромным чис­лом индивидуальных соединений, хотя они образуются на немногих пу­тях обмена веществ, и их биогенетическими предшественни­ками являются мевалонат, ацетил-СоА¹, коричная кислота и ряд белко­вых аминокислот. Три предшественника: мевало­нат, ацетил-СоА и аминокислоты — относятся к веществам первичного обмена; коричная кислота — продукт уже вторичного обмена, но она оказывается необходимой в ходе биохи­мического синтеза флавоноидов и различных более простых природных производных фенилпропана, обоб­щенно называемых фенилпропаноидами. В правой колонке схемы пере­числены главнейшие классы вторич­ных метаболитов (цифрами указано приблизительное число индивиду­альных соединений, выделенное из различных групп организмов). Лини­ями показана связь между теми или иными соединениями в ходе биохи­мических реакций. Сами биохими­ческие реакции, в ходе которых одни соединения превращаются в другие, довольно разнообразны, включают множество стадий, но их рассмотре­ние уже выходит за рамки книги по ботанике.Элементы, или комплексы, вы­делительных тканей встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они секреты наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наруж­ной секреции. Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тон­костенные. Они долго остаются жи­выми, выделяя секрет. Клетки-иди­областы по мере накопления боль­шого количества секрета лишаются протопласта и стенки их нередко опробковевают. Синтез жидких секре­тов связывают с активной деятель­ностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи. Поскольку продукты вторичного метаболизма биологически активны и могут вызвать повреждение цито­плазмы, существуют механизмы, пре­пятствующие этому. Один из них — перенос таких веществ в вакуоль или в свободное, изолированное от ци­топлазмы пространство клетки. Дру­гой механизм —химическое превра­щение соединений до относительно безвредных, что, разумеется, не ис­ключает их последующее выделение. Прежде чем выделиться из ци­топлазмы, где они синтезируются, секретируемые вещества преодоле­вают цитоплазматические мембра­ны — плазмалемму, если вещества выделяются в свободное простран­ство клетки, или тонопласт — при транспорте в вакуоль. Эволюционно внутренние выде­лительные ткани возникли из асси­миляционных и запасающих, а на­ружные обычно связаны с покровны­ми тканями. Клетки, содержащие ок-салат кальция, изначально выступа­ют как ассимиляционные или запаса­ющие и лишь позднее превращают­ся в выделительные. Функции выделительных тканей растений существенно отличаются от функций выделительной системы животных. Образующиеся секреты нередко эффективно защищают ра­стения от поедания животными, по­вреждения насекомыми или патоген­ными микроорганизмами. Часто секреты, выступающие из мест поранения растений при искус­ственных или естественных повреж­дениях, играют роль бактерицидно­го пластыря (смолы, бальзамы). Вы­деляющиеся в цветках ароматиче­ские и сахаристые вещества (нектар) привлекают насекомых-опылителей. Наконец, накапливающиеся в разно­го рода вместилищах секретированные вещества могут вновь вовле­каться в процесс метаболизма и в этом случае выступают в роли запас­ных веществ. Клетки-идиобласты, особенно содержащие оксалат каль­ция, приобретают значение мест длительного «захоронения» токсич­ных для растения веществ или ве­ществ, полностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки и т. п. Это основной путь избавления от «шлаков».Судьба секретирующих клеток различна. Иногда они остаются жи­выми длительное время. При этом секреция осуществляется путем пас­сивного или активного транспорта либо экзоцитоза. В иных случаях при секреции происходит повреждение клетки. Выделение наружу вырабо­танного секрета сопровождается выбросом части цитоплазмы, но от­деляется только безъядерная часть клетки. Наконец, известны случаи, когда клетка полностью дегенериру­ет и иногда вместе с выработанным ею продуктом выделяется в окружа­ющую среду (например, солевые во­лоски некоторых галофитов и слизи­стые клетки корневого чехлика).Особо следует сказать о выделе­нии капельно-жидкой воды. Этот процесс характерен для многих рас­тений и осуществляется через гидатоды. Гидатоды состоят из системы клеток мезофилла листа, выделяю­щих водно-солевые растворы из под­ходящего к ним небольшого прово­дящего пучка. Выдавливание капелек жидкости (гуттация} происходит че­рез особые устьица над пучком, рас­полагающиеся обычно по краям или на верхушках листьев и не закрыва­ющиеся. Так растение освобождает­ся от избыточной воды и солей. 

Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками-идиобластами, вместили­щами выделений, смоляными хода­ми, эфирно-масляными каналами (канальцами) и млечниками.

{mospagebreak} Клетки-идиобласты (отдельно лежащие выделительные клетки) ча­сто содержат кристаллы оксалата кальция, смесь терпеноидов, танниды и слизи (полисахариды). Содержащие слизь идиобласты весьма обычны для представителей семейства маль­вовых, а содержащие терпеноиды — для лавровых, магнолиевых, переч­ных и др. Вместилища выделений обыч­но представляют собой полости раз­личной формы, располагающиеся в толще других тканей. Возможны два основных пути их возникновения — схизогенный и лизигенный. Схизо-генные вместилища возникают в виде межклетников, окруженных жи­выми выделительными клетками (их называют также эпителиальными), продуцирующими секрет в полость межклетника, которая при этом уве­личивается в размерах. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь, реже эфирные масла и смолы. Лизи­генные вместилища, хорошо разви­тые, например, в перикарпии плодов цитрусовых, образуются в результа­те распада — лизиса клеток после накопления достаточного количества секрета в межклетнике.Между лизигенными и схизоген-ными вместилищами существуют разнообразные переходные формы. Такие переходного типа вместилища встречаются в листьях зверобоя, лавра благородного, камфорного дерева. Иногда внутренние выдели­тельные ткани представлены цепоч­ками клеток в виде продольных ря­дов, как правило, сопровождающих проводящие пучки (многие бобовые, листья бука, арендные). В них могут накапливаться дубильные вещества, полифенолы, иногда оксалат кальция в виде рафид (часто у лилейных). Смоляные ходы и эфирно-масляные каналы (канальцы) все­гда образуются схизогенно и изнут­ри выстланы секретирующими эпи телиальными клетками. От схизоген-ных вместилищ они отличаются глав­ным образом формой. Ходы и кана­лы (канальцы) более или менее вытя­нуты и могут ветвиться. Смоляные ходы содержат смолу, т. е. смесь ди-терпеноидов, а эфирно-масляные каналы — эфирные масла (смесь моно- и сесквитерпеноидов). Млечники. Особым типом выде­лительной ткани являются млечники, пронизывающие в некоторых случа­ях все растение. В вакуолях млечни­ков находится млечный сок — ла­текс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок — это эмульсия мелочно-белого цвета (реже оранжевого, например, у чис­тотела), содержащая различные ве­щества (терпеноиды, алкалоиды, танниды, углеводы, жирные масла, белки и т. д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изопренпроиз-водное), используются как каучуко­носы. Главный современный источ­ник природного каучука — тропиче­ское дерево из семейства молочай-ных — гевея бразильская (Hevea brasiliensis). Различают два типа млечников: членистые и нечленистые. Первые образуются в результате слияния многих отдельных «цепочек» клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных, мако­вых и др. Нечленистые млечники представляют по сути одну гигант­скую клетку, которая, возникнув при прорастании зародыша, растет, вет­вится, пронизывая все органы расте­ния (молочай, виды семейства туто­вых), но с другими млечниками не объединяется. Наружные выделительные ткани по происхождению чаще всего свя­заны с покровными. Различают же­лезистые трихомы: железистые головчатые волоски, железки, нектар­ники, осмофоры и пищеварительные железки. У железистых головчатых волос­ков одна или несколько секретирующих верхушечных клеток располага­ются на ножке из нежелезистых кле­ток. У герани, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки (рис. 36), которая выделяет эфирные мас­ла в пространство между целлюлоз­ной оболочкой и слоем кутикулы. При разрыве кутикулы секрет изли­вается наружу, после чего образует­ся новая кутикула и накапливается новая порция секрета. Помимо эфирных масел, в клетках желези­стых волосков (а также железок) мо­гут накапливаться вода и соли (на­пример, у многих маревых). Железки — это структуры с мно­гоклеточной секретирующей голов­кой, располагающейся на короткой ножке, состоящей из немногих не-секретирующих клеток или «сидя­щих» прямо на эпидерме. Железки, как правило, выделяют эфирные масла или воду и растворенные в ней соли (маревые). Эфирно-масля­ные железки обычны у сложноцвет­ных и губоцветных и служат серьез­ным подспорьем в диагностике ви­дов лекарственных растений. Наиболее сложно устроены не­ктарники (нектарии). Нектарники — это разнообразные железистые об­разования, выделяющие нектар — сахаристый сок, содержащий ра­створ Сахаров с небольшой приме­сью белков, спиртов и ароматиче­ских веществ (рис. 51). Нектарники располагаются большей частью в цветках — на чашелистиках, в стен­ках завязи, на цветоложе. У некото­рых растений нектарники формиру ются и на вегетативных органах (так называемые внецветковые, или экст-рафлоральные, нектарники). Форма и строение нектарников разнообраз­ны. Они могут быть трубчатыми, в виде мясистых железистых разрас­таний, лепестковидными и т. д. Нек­тар, выделяемый нектарниками, привлекает опылителей: насекомых и птиц. За время цветения отдель­ный цветок выделяет в среднем око­ло 14 мг нектара, функция внецвет-ковых нектарников не вполне ясна. Осмофоры — это название вве­дено в 1949 г. С. Фогелем — пред­ставляют собой особые, относитель­но просто устроенные образования, выделяющие ароматические веще­ства (обычно терпеноидной или по-лифенольной природы), привлекаю­щие насекомых-опылителей. В ос-мофоры могут дифференцироваться различные части цветка, преобразу­ющиеся в различного типа реснички, ворсинки, железистые пятна и т. п. Считается, что существует не менее 500 различных цветочных запахов. Наиболее «знаменит» запах розы.К наружным выделительным тка­ням относят пищеварительные же­лезки насекомоядных растений (ро­сянки, пузырчатки и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, со­держит протеолитические фермен­ты, с помощью которых переварива­ются пойманные мелкие животные.

29.06.2015